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兰花种子萌发与真菌共生

网络　 2006-08-13 　 　

兰花与真菌存在着共生关系，兰花根部细胞会被真茵侵染并被成串的真菌菌丝体所占据，然面真菌死植物细胞内又会被寄生细胞逐渐消化，这已是人所共知的现象。 兰花种子萌发与真菌有着极大的关系，早在1903年，Noel Bernard 以卓越的开创性工作指出，兰花种子只有被合适的真菌侵染时才能萌发。在此认识的基础上，後来发展了一种种子萌发的共生法，即把兰花种子和相适应的真菌一同接在培养基上培养。这一方法取得了成功，但由于操作上的复杂性，在生产上推广是较困难的。 1924年 Lewis Knudson提出了兰花种子萌发的非共生法，他在只含有糖和无机盐的培养基上成功地萌发了许多兰花种子。後来的研究者们把注意力集中在培养基成份的改善上，提出了许多种适合於各种兰花种子萌发的培养基。这种非共生法的应用使兰花生产繁殖技术发生了根本的变革，创造了兰花工业高速发展的奇迹，至今仍然是兰花快速繁殖的最主要手段之一。 但是，问题并未到此为止，人们很快发现，非共生法并不能使所有的兰花种子萌发，特别是许多地生兰种，在没有真菌的培养基上很难萌发或完全不能萌发，有的即使萌发也非常缓慢，需要几个月或一年多才能发育为原须球茎。因此，对于兰花种子萌发与真菌的关系必须作深入的了解，以便寻找更有效的兰花种子萌发技术。 兰花种子萌发与真菌侵染 兰花的果实为蒴果，种子极为细小，一个蒴果内一般包含数万至百万粒种子，肉眼几乎不能辨认。种皮的膜质透明，且具网纹，在自然条件下萌发率极低。兰花种子萌发后经细胞分裂，发育为一种无结构的细胞团，称之为原球茎（Protocorm），原球茎除了可瓣认的基部和顶部外，只有很少的组织分化，其后长出茎尖和根，逐渐发育为完整的小植株。 温带地生兰种子的萌发和早期发育是在地下黑暗中发生的，其原球茎是完全导养的。菌根真菌首先浸染原球茎的基部细胞，后来当维管束系统和茎开始发育时，侵染被限制在轫皮组织的薄壁细胞内。原球茎时期的侵染并不进入根部。在原来就是自养并在早期就变绿的原球茎的一些兰花种内，真菌侵染遵循相似的形式，原球茎部的大多数薄壁细胞中充满螺旋菌丝体，具叶绿体的细胞在原球茎顶部。 真菌侵染是影响兰花种子萌发的最主要因素之一，但萌发过程还受到其他许多因素的影响。真菌侵染与兰花种子萌发之间的关系是极其复杂的，而目随着不同的兰花种类差异很大，因此所采用的兰花种子萌发技术有非共生萌发和共生萌发两种。 兰花种子的非共生萌发 非共生萌发是指在人工培养基上不需要任何真菌侵染就可以使兰花种子萌发。这一方法最早是由Knudson在1924年发现的，六十多年来相继在许多种兰花中都获得了成功。但是，迄今为止仍有不少种兰花用非共生法未能使种子萌发。因此，Knudson当时所提出的真菌对于兰花种子萌发是不需要的论断显然是片面的。 在非共生法中，许多学者就矿物营养、碳水化合物、氮源、维生素和生长物质等各种因素对种子萌发的影响做了大量研究及详尽的论述，但仍然很难指出哪一种因素是最关键的，不同种的兰花对於某一种因素的要求程度也不相同。著名的美国兰花生物学家J·Arditti认为，兰花种子萌发并不存在某一特定因素，但严格的种子萌发要求是地生兰种的特性，而热带气生兰只要提供单糖等简单营养就很容易萌发。 在诸多的因素之中，值得指出的是一类自然的复合添加物质，如椰子乳汁、胰、蕃茄汁液、甚至马来西亚啤酒等，对于兰花种子的萌发有显著的促进作用。这类复合添加物质的成分是极其复杂的，其活性成分主要是维生素和生长物质，用这两类物质所做的种子萌发实验都得到了肯定的结果，但不同的兰种和不同的发育阶段其作用也不相同。在某些兰花种子的萌发；实验中，使用吲哚乙酸、赤霉素、腺嘌呤和激动素，与使用马铃薯提取液、椰子乳汁效果相同。 然而，复合添加物质对于兰花种子萌发和生长发育的影响仍远不及共生法中的真菌侵染。Hadley曾把一种地生兰种子培养在含有真菌及糖、矿质营养的特定培养基上，萌发和生长都是很快的，仅仅2—3个月龄的原球茎已经长出绿色的茎和叶，比起在提供了非常有效生长物质混合物的培养基上生长二年之久的未侵染原球茎长的更好。但是也有人（Harvais）发现，在一种具含有多氨基酸和维生素的酵母提取液、水解酪蛋白，以及包括氨基嘌呤和吲哚乙酸的不同生长因子的培养基上，原球茎的发育在许多方面都与共生培养中的相类似。 必须指出，许多热带气生兰在简单的特定培养基上容易萌发，调整营养物质主要影响原球茎的发育而不是促进种子萌发，因此对於一些种子不容易萌发的地生兰种来说，这类营养物质对发育的影响是否相似还很难说。非共生萌发受到许多因素的支配，它毕竟是一个人为环境的控制过程，因此，作为长期进化过程结果的真菌侵染，很难被营养物质和其他因素的选配所完全代替。 兰花种子的共生萌发 共生萌发是指在特定菌根真菌侵染的条件下兰花种子萌发的过程。本世纪初，Joseph Charlesworth在多种兰花中有效地使用了这种方法，即把兰花种子和真菌一同接种在培养基上，种子很快萌发并发育。但是这种方法操作起来是十分复杂的，而且对于商业种植者来说困难很多。 兰花种子萌发的最初阶段为吸收水分引起胚的膨大，并伴随这一系列代谢活动的开始，其中包括脂肪的分解消失和淀粉的形成。在许多种兰花内这个阶段在没有真菌染的情况下已经发生，它们往往早於共生萌发中的侵染过程。Burgeff曾详细地描述过蕾尼亚卡德利亚兰种子萌发早期真菌侵染的过程，种子在真茵侵入前已开始萌发，胚膨大并在细胞内出现淀粉粒，真菌的侵染是从胚柄基端进入细胞的，很快充满细胞形成三维菌丝网。 大多数菌根真菌都可能促进兰花种子的萌发并对其生长有积极影响，但很难把这两个过程截然分开。例如在特定真菌存在的情况下斑叶兰（Gcodyera repens）种子的萌发率是比较高的，特别是当条件（低营养水平和低温）有利於萌发时。在有真菌侵染时即使在水项脂培养基上可以促进种子萌发，在添加马铃薯提取液或高糖水平的情况下，即使无真菌侵染也可促进种子萌发。然而在这些处置中，由真菌侵染所引起的促进只发生於种子萌发的前二、四周内，与培养基无关；而在非共生培养基上的种子萌发率在实验的较长期间内一直在增加，这可能由于真菌引起的培养基状况的变化以及由代谢过程所引起的萌发抑制。 一些研究表明，一定的真菌侵染对于某些兰花种子萌发有非常明显的促进作用，而对另一些兰花种子的萌发就没有作用，但仍可能促进其生长发育。一般说来，在存在菌根真菌的情况下能促进和加速兰花种子的萌发，这种作用在地生兰种中比在热带气生兰种中更为明显。 实验证明，与已被真菌侵染的原球茎相邻的未侵染原球茎并不发育，看来共生菌并不仅仅提供特殊的营养物质。真菌侵染可能导致开始代谢途经的一个更复杂过程，或者提供特殊的代谢中间产物，而兰花对这些物质的利用有很大的依赖性。 一般说来，温带地生兰的原球茎是完全导养性的，并且在茎开始形成、伸长及产生叶绿素之前是在地下发育的，这个过程在非共生培养中需要进行很多个月或几年，而在真菌侵染的条件下只需要几个星期。然而，在热带气生兰中也存在着导养发育，它们中的许多在基质表面在光下已经萌发，而真菌侵染引起生长戏剧性的促进并伴随着叶绿素的增加，相反未侵染的原球茎就没有这种功能。尽管可以推断不能进行光合作用与缺乏维生素有关，但更重要的是在真菌侵染的条件下新陈代谢以更正常的形式进行。 兰花种子与真菌共生的园艺学启示 真菌共生和兰花种子萌发之间的关系是十分复杂的，对共生关系及相互作用机理的了解还远远不够，只有当对这些问题有更深入的研究和了解时，改进和完善兰花种子萌发技术，加快兰花（特别是温带地生兰）繁殖速度才会成为可能。综上所述，对于兰花业生产实践来说，现有的兰花真菌共生知识至少可以给我们以下几点启示： 1、对於大多数热带气生兰，特别是已经可以用非共生法萌发种子的兰种来说，共生法培养就已失去任何意义。 2、对於迄今为止的不能或很难用非共生法使种子萌发的一部分热带气生兰来说，改进培养基的营养成分和培养条件，特别是使用维生素、生长物质或复合添加物质，可能是促进种子萌发或提高萌发率的有效途径。 3、对於用非共生法虽使种子可以萌发，但萌发率很低的地生兰，仍可以用改善培养基营养条件，使用维生素、生长物质或复合添加物质的方法提高萌发率。如果用共生法培养，将有可能极大地提高种子萌发率，或者明显地加速原球茎和幼苗的生长发育。 4、对於用非共生法不能使种子萌发的一些地生兰种来说，共生法仍具有重要的意义，特别是对一些珍贵的地生兰原生种，可能是必须尝试的主要途径。 在使用共生法时，除了把兰花种子和特定共生真菌一同接种在人工培养基这一方法之外，还可以使种子回到半自然状态，即把种子插在亲本植株附近的自然基质上，仍可以达到使真菌侵染共生的目的。（ 佚名）

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