以蛋白质为主的玉米遗传育种概况

网络　 2006-09-08 　　

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玉米是高产的粮食作物，也是重要的工业原料和饲料作物。世界玉米产量以每年大约3%的产量递增，其面积和总产仅次于小麦和水稻，居粮食作物第三位，单产居首位.我国玉米面积和总产仅次干美国，居世界第二位。　　随着人们膳食结构的改善，不仅对玉米的产量，而且对品质也提出了更高的要求.玉米的品质主要取决干籽粒中的蛋白质含量和品质，因其直接关系到玉米的营养价值。玉米籽粒中的蛋白含量通常仅有7％－11%，而且与其它作物相比，赖氨酸及其它一些必需氨基酸含量较少，所以，提高蛋白质含量、改善蛋白质品质有着重要的意义。　　1提高蛋白质含量的遗传育种　　East和Jones（1920）的研究指出，玉米蛋白质含量的积累表现为一种复杂的数量性状，受多基因控制，低蛋白质含量为部分显性。Frey（1949）确定低蛋白质含量为显性，至少有22个基因控蛋白质含量，不过其中只有几个是主效基因，其余的起修饰作用。Dumanovic（1960）用不同的蛋白质含量的亲本杂交，在所得的F1代材料中，基本上都是低含量的蛋白质为完全显性，低蛋白质含量的超亲或中亲都很少见。Muresan等（1960）的研究表明，可以获得一些完全富含蛋白质的系统（15%－19%），并指出控制高蛋白质含量的基因为隐性，在原始材料中以潜在的状态存在着。周正卿等人的研究表明，杂种F1的蛋申质含量低于双亲，具有负的杂种优势，这就造成了选育高蛋白质含量杂交种的困难，要想获得高蛋白含量杂交种，就必须使双亲都具有高蛋白质含量。同时，用高含量的自交系改良低含量自交系时，因早代材料中的显性成分很大，因此，应重点在晚代进行。　　Normov（1974）认为蛋白质含量主要由加性效应控制，同时非加性效应（显性，上位性和超显性）也有一定作用。Ze1eke（1983）通过双列杂交分析指出：在蛋白质含量方面仅一般配合力显著。Wessel（l985）对一个饰变胚乳结构O2玉米群体的遗传变异研究发现，蛋白质含量的加性遗传方差显著，显性方差不显著。Cabulea（1986）认为，基因互作和加性效应在对蛋白质含量的作用上是相同的。Baktash（1982）通过对一个修饰群体进行4轮的选择发现，平均每轮选择可以增加蛋白质含量0.64%。因此，可以采用自交、杂交和单株选择等方法来提高蛋白质含量。　　Nelson认为，进行蛋白质含量选择时，只能以每粒蛋白质含量高而又产量多的植株为基础，因为植株本身的基因型对籽粒蛋白质合成的决定作用比籽粒的基因型更重要。海斯（1919）等早就指出，测定蛋白质含量时与植株是自花授粉还是外来花粉无关，籽粒着生的位置对蛋白质含量没有影响。Zeleke（1983）的研究指出，籽粒蛋白质含量仅在F1存在正反交的不同，而以后世代并无不同。这可能是由于蛋白质主要存在于三倍体的胚乳之中的缘故。　　2提高蛋白质品质的遗传育种　　除了蛋白质含量外，蛋白质品质也是重要的。蛋白质品质是由必需氨基酸和非必需氨基酸之间的关系决定的。必需氨基酸应该增加，这是由人和动物蛋白的同化功能所要求的。　　蛋白质品质育种，实际上就是通过改变醇溶蛋白与谷蛋白的比例，从而达到提高籽粒中赖氨酸、色氨酸含量的目的。这方面的研究虽然开始较早，到1963年才有了突破性的进展。Mertz（1963）对呈现籽粒分离果穗上的O2和普通胚乳的蛋白质、氨基酸进行生化分析，发现O2籽粒胚乳蛋白质中醇溶蛋白含量由普通玉米的55.1%降至22.9%，谷蛋白的含量则由31.8%提高到50.1%，同时蛋白质中赖氨酸含量由2.00克/100克蛋白质上升到3.39克/100克蛋白质，提高了69%，随后Nelson等又发现了具有同样作用的f l2基因。　　两个突变体的发现极大地刺激了人们在此方面的研究。众多的研究表明：二者的表现虽然很相似，但其遗传不同。O2是简单遗传的隐性基因，而fl2尽管也是隐性的，但有可能表现为半显性现象。O2位于玉米的第七染色体上，fl2位于第四染色体上。fl2引起的赖氨酸含量变动范围.大大超过了O2，特别是范围的下限是这样。但在某些遗传背景下，只有n:等位基因纯合时，其增加赖氨酸含量的作用才能表现出来O2和fl2虽然都能增加赖氨酸的含量，但二者在一起时，并不表现对必需氨基酸的累加作用。然而O2、fl2与其它品质基因（Al，Su1，Su2，wx，sh1，bt2，dul）之间有特定的互作效应。因此，在玉米品质改良计划中，应考虑到基因间的互作间题；O2和fl2基因的隐性作用使玉米品质的改良技术比较方便，为了将O2和fl2基因转移到普通玉米品系中去，需要4－5代连续杂交或与普通品系回交多代以便把双亲优良性状结合起来。　　O2和fl2虽然能增加籽粒中赖氨酸的含量，但由于具有O2和fl2基因的胚乳是粉质的，产量百粒重降低，籽粒水分含量偏高，而且籽粒易破碎，易感染病虫害，使得O2和fl2基因的应用受到限制。为了克服上述缺点.国内外学者进行了广泛的研究.Alexander（1966）指出，一些修饰基因在一定的遗传背景下，可能对O2玉米的粉质籽粒具有改良作用。1969年Paez发现了一种具有O2基因的半硬质胚乳材料，并且这种材料在赖氨酸含量上与粉质胚乳没有多大区别。他们的发现，鼓励人们一方面用修饰基因的作用来改良具有O2基因的玉米，使原来的粉质籽粒逐渐改成硬胚乳籽粒，同时保持高赖氨酸含量的特点；另一方面直接在O2籽粒中寻找半硬质胚乳类型的玉米，并在改善籽粒硬度的同时，不断地改良其它农艺性状. 　　一些研究表明，O2基因位点的修饰基因是一个多基因系统，在硬度的表达上呈现部分显性遗传，在不同的遗传背景中，修饰基因对蛋白质含量和成分的影响是不同的，在某些遗传背景中，硬质胚乳的存在并没有显著影响O2玉米的蛋白质含量和赖氨酸含量.这说明利用修饰基因改变O2玉米的胚乳质地而不显著地降低其蛋白质含量和赖氨酸含量是可行的。在此方面墨西哥玉米、小麦改良中心做了大量的工作，并且已成功地培育了大批优质蛋白质玉米（QPM）种质，克服了O2玉米胚乳结构上的缺点。中国农科院利用此法也先育出来一些半硬质类型的自交系，如中系053/ O2中系051/ O2，中系056/ O2等。　　在普通基因型控制的赖氨酸含量方面，人们也做了一些工作。 Joginder的研究指出，赖氨酸含量的遗传力较低，而且赖氨酸受各种自交系基因和环境条件互作的影响。因此，用高含量的自交系改良低含量自交系时，选择应重点放在晚代进行。蒋基建（1987）的研究指出，赖氨酸含量以加性遗传效应为主，杂种优势不明显。周正卿（1990）的研究发现，杂种F1的赖氨酸含量低于双亲，具有负优势，与双亲平均值显著相关，遗传力偏低，赖氨酸含量具有一定程度的遗传变异，可以通过选择而提高。Zuber（1975）Magoja（1983）等的研究也都指出，通过轮回选择的方法可以提高玉米赖氨酸含量，从而获得普通基因型控制的硬粒型的高赖氨酸玉米。　　3蛋白质含量与蛋白质品质的关系　　有关蛋白质含量与蛋白质品质关系的研究，因所用材料不同，结果也不尽相同。蒋基建的研究指出，色氨酸含量和赖氨酸含量均与蛋白质含量呈极显著的负相关。Tryanash（1979）通过5－6年对高蛋白含量的选择，获得了几个蛋白含量在15.5%－20%，赖氨酸含量在0.28%－0.46％的自交系，但在某些情况下，发现赖氨酸含量有随着蛋白质含量增加而下降的趋势。然而Amold（1977）的研究指出，蛋白质含量和赖氨酸含量间呈正相关。而Angelova（1976）发现不管是在正常情况下或是在具有较高的赖氨酸含量情况下，赖氨酸含量与蛋白质含量的相关性却不不大（分别为r＝-0.18和r＝-0.05）。　　一般情况下蛋白质含量的增加，主要是由于胚乳中醇溶蛋白增加所致，而谷蛋白的相对比例减少，赖氨酸和色氨酸的相对含量也随之降低，从而导致蛋白质品质下降。但是就赖氨酸的绝对含量（赖氨酸/100克籽粒）而言，可能仍有增加。在O2突变体中，赖氨酸含量的增加并不会使蛋白质含量有所下降，相反能使蛋白质含量也有所增加。正如李竟雄等（1984）的研究结果，蛋白质含量高的O2系，全籽粒赖氨酸含量也高，反之，蛋白质含量低的，赖氨酸含量也低，二者似有正相关趋势。　　4蛋白质含量、品质与籽粒产量的关系玉米育种的最终目标不仅是要提高蛋白质含量和品质，而更重要的是提高籽粒产量，同时保持其它农艺性状的良好，这样培育出的玉米杂交种才有可能在实际生产中广泛应用.为此有必要弄清蛋白质含量、品质与产量性状的关系，以便子进行选择. 　　有关蛋白质含量、品质与籽粒产量的相关关系的研究巳经得到重视.但是由于所用材料不同，地点不同，加之蛋白质含量、品质和产量都是非；常复杂的数量性状，使得结果不尽相同.一般情况下，玉米的蛋白质含量、赖氨酸含量与籽粒产量之间存在着负相关关系。伊利诺斯农业试验场育成的高蛋白系，一直没能在生产上应用就是因为籽粒产量一再降低的原因。　　但Coerts（1978）通过5个地区种植的150个材料的分析指出，籽粒产量与蛋白质含量及赖氨酸含量之间并无显著性相关。Zeleke（1984）的研究也表明蛋白质含量与籽粒产量无关。Cabulea（1986）研究指出，产量的变异与籽粒品质性状无关。蒋基建（1987）通过对普通基因型玉米氨基酸含量的研究发现，赖氨酸含量与百粒重、籽粒产量无明显相关，这说明在提下石产量的同时，提高蛋白质含量、改善蛋白质品质是完全有可能的。　　5提高蛋白质含量与品质的改良技术　　玉米的蛋白质含量低，醇溶蛋白含量多、品质差，因此提高蛋白质含量，特别是改良蛋白质品质是玉米改良的基本方向。　　5.1对蛋白质含量的改良　　提高蛋白质含量的基本方法是自交、杂交和单株选择。但是，首先要搜集、发现和创造有价值的原始材料，要有准确快速的分析方法. 　　在工作的开始阶段，利用现有的或创造的原始材料进行自交和单株选择，这样可以成功地获得一些富含蛋白质的品系（18－20%），或将它们用作原始材料继续改良品质性状.或用作亲本获得单交种和双交种。　　采用组织培养技术，也可以创造高蛋白质含量的玉米原始材料。瑟索耶夫用此法在提高氮素剂量的培养基中，进行幼胚的离体培养，绍生过六年的处理与选择获得了蛋白质含量高达18－19%的玉米植株。　　5.2对蛋白质品质的改创　　对于普通基因型玉米（不利用O2和fl2型的生物材料）的蛋白质品质改良可以采用改良蛋质白含量的方法进行。Magoja（1983）通过8个世代的选择，获得的一些S8红色硬粒品系的赖氨酸含量比得上O2突变体控制的品系，并且稳定，平均每100克胚乳蛋白质含2.1克赖氨酸，赖氮酸平均增加48%，而获得的优良品系，平均每100克胚乳蛋白质含3.6克赖全成酸，比普通品系提高70%，瑟索耶夫采用组织培养技术，在加有赖氨酸 + 苏氨酸的培　　养签中进行高赖氨酸含量的选择，获得的许多品系可使籽粒的赖氨酸含量提高到0.5%一0.6%的水平。　　由于胚中含有较大比例的谷蛋白，因此通过选择大胚类型来改良玉米的蛋白质品质也是一个有效的方法. 　　但是更重要的是利用O2和fl2型的生物材料通过回交以实现基因的转移。这样获得的同型O2系与普通类型相似，仅在较氨酸和色氨酸含童上不同，与缺少O2基因的原始材料相比，这些同型系的赖氨酸含量可以提高60%－65%，并且可以传宝垫给各个杂交种.以O2为基础的杂交种比一般杂交种的赖氨酸含量可以提高40%一60%。　　在利用O2、fl2墓因的同时，应注意修饰基因的利用，以便在保持高赖氨酸含量的同时，使原来的粉质籽粒逐渐改成硬质胚乳籽粒。（不详）

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